Лабораторная работа № 8
Стадии эмбриогенеза:
бластула, гаструла, закладка осевых органов
 


После того, как спермий принес в яйцеклетку центросому и недостающий гаплоидный набор хромосом, начинается первый этап эмбриогенеза – дробление.
Дробление – последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размеров материнской. Зигота в течение нескольких дней остается окруженной блестящей зоной, поэтому дочерние клетки с увеличением их количества уменьшаются в размерах и тесно прилегают друг к другу.
Каждому виду животных свойственен определенный тип дробления, обусловленный количеством и характером распределения желтка. Желток тормозит дробление. Часть зиготы, перегруженная желтком, дробится медленнее или не дробится вовсе. Поэтому дробление бывает полным или неполным.
Полное дробление может быть равномерным, если образующиеся клетки (бластомеры) равной величины, и неравномерным, если бластомеры разной величины. В зависимости от типа дробления у разных типов животных образуются разные типы бластул: у ланцетника – целобластула, у амфибий – амфибластула, у птиц – дискобластула и у млекопитающих – бластоциста.
Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуются два бластомера, покрытых общей оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров. Через 40 ч образуются 4 клетки (рис. 8.1).
С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров –темные и светлые. Светлые, более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг темных, которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных светлых бластомеров в дальнейшем развивается трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, темные, бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуется тело зародыша и некоторые внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).

Число клеток эмбриобласта значительно меньше, чем в периферических отделах бластоцисты (в среднем 1 клетка на 10-12 клеток трофобласта).
После трех делений через 3 сутки после оплодотворения дробление идет быстрее и образуется морула (плотное скопление клеток), состоящая из 12-16 клеток, а к 4 дню – поздняя морула. На 4 сутки у эмбриона, состоящего из 32 бластомеров, между клетками появляется полость бластулы и начинает формироваться бластоциста – полый пузырек, заполненный жидкостью.
Морула, а затем бластоциста в течение 3 суток перемещается по яйцеводу к матке и через 5 сутки попадает в матку. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде в течение двух дней (5-6 сутки) и эта стадия обозначается, как свободная бластоциста. К этому времени бластоциста увеличивается благодаря росту числа бластомеров (клеток эмбриобласта и трофобласта) до 100 клеток и более вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также активной выработки жидкости самим трофобластом. Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток, который прикреплен изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.

После попадания бластоцисты в матку на 6-7 сутки происходит имплантация – внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Имплантация продолжается около 40 ч. Период имплантации является первым критическим периодом развития зародыша. Одновременно с имплантацией начинается следующий этап эмбриогенеза – гаструляция.
Гаструляция
– (от лат. gaster - желудок) - сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающихся делением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), внутренний (энтодерма), средний (мезодерма). Эти зародышевые листки вследствие дальнейшего развития дают начало эмбриональным зачаткам, из которых формируются ткани и органы. Эктодерма и энтодерма образуются в результате деламинации (расслоения) зародышевого узелка, а мезодерма – путем иммиграции (выселения) клеток.

В процессе дальнейшего развития зародыша путем миграции клеток происходит образование мезенхимы – эмбриональной соединительной ткани, заполняющей пространства между зародышевыми листками и зачатками осевых органов.
Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование всех тканей и органов развивающегося организма. Вначале закладываются осевые зачатки органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.
Нервная трубка формируется из первичной эктодермы, хорда – из хордомезодермального зачатка, а эпителий кишечной трубки – из энтодермы.
Нейруляция – процесс образования нервной трубки – протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша (рис. 8.3). Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем распространяется кзади и несколько замедленнее протекает в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сутки нервная рубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах – передний и задний нейропоры. Задний нейропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5-6 суток нейропоры зарастают. Из нервной трубки образуются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния.
При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа нейроэктодермальных клеток, образующихся в области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и поверхностной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище одни клетки мигрируют в поверхностном слое дермы, другие – в вентральном направлении, образуя нейроны и нейроглию парасимпатических и симпатических ганглиев, мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.
Из вторичной эктодермы формируется кожный эпителий. Из кишечной трубки развивается эпителий органов пищеварения, дыхания и некоторых органов эндокринной системы.
Мезодерма дифференцируется на сомиты, нефрогонотомы и спланхнотомы. Из дерматомов сомитов формируется соединительнотканная часть кожи, из миотомов – скелетные мышцы, из склеротомов – хрящи и скелет. Из нефрогонотомов развиваются эпителиальные зачатки почек и половых желез. Из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек внутренних органов, плевры, перикарда. Из мезенхимы развиваются кровь и лимфа, кроветворные органы, сосуды, соединительные ткани, гладкая мышечная ткань.
В стадии гаструляции и образования зачатков осевых органов происходит формирование внезародышевых органов, которые обеспечивают условия для нормального развития эмбриона. Они развиваются из внезародышевой части зародышевых листков и функционируют только в период эмбрионального развития. К ним относятся желточный мешок, амнион, аллантоис, серозная оболочка (у птиц), хорион и плацента (у млекопитающих).

Характеристика основных морфологических процессов в различные периоды внутриутробного (пренатального) развития человека представлена в схеме:

Срок развития, нед. Морфогенетические процессы

Начальный период (ранний эмбриогенез)

1-я Оплодотворение. Дробление зиготы. Образование морулы и бластулы. Первая стадия гаструляции (деламинация), образование эпибласта и гипобласта. Начало имплантации.
Зародышевый период (эмбриональный)
2-я Завершение имплантации. Формирование зародышевого диска. Вторая стадия гаструляции (иммиграция), образо­вание первичной полоски, прехордальной пластинки. Образование амниотического и зародышевого пузырьков, внезародышевой мезодермы. Дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт, первичных ворсин хориона. Развитие первичного и вторичного (дефи­нитивного) желточного мешка.
3-я Продолжение 2-й стадии гаструляции, образование трех зародышевых листков, хорды, прехордальной пластинки, нервной трубки, нервного гребня. Начало сегментации дорсальной мезодермы (сомиты, сегментные ножки), образова­ние париетального и висцерального листков спланхнотомов и эмбрионального целома, который далее разделяется на три полости тела - перикардиальную, плевральную, перитонеальную. Закладка сердца, кровеносных сосудов, предпочки - пронефроса. Формирование внезародышевых органов - аллантоиса, вторичных и третичных ворсин хо­риона. Образование туловищной складки и отделение пер­вичной кишки зародыша от вторичного желточного мешка.
4-я Углубление желточной складки, образование желточного стебля и приподнятие зародыша в полости амниона. Продолжение сегментации дорсальной мезодермы до 30 со­митов и дифференцировка на миотом, склеротом и дерматом. Замыкание нервной трубки и формирование переднего невропора (к 25 сут.) и заднего невропора (к 27 сут.), образо­вание нервных ганглиев; закладка легкого, желудка, печени, поджелудочной железы, эндокринных желез (аденогипофиза, щитовидной и околощитовидных желез). Образование ушной и хрусталиковой плакод, первичной почки — мезонефроса. Начало формирования плаценты. Образование зачатков верхних и нижних конечностей, 4-х пар жаберных дуг.
5-я Расширение головного конца нервной трубки. Окончание сегментации мезодермы (образование 42-44-х пар сомитов), образование несегментированной мезодермы (нефрогенная ткань) в каудальном отделе. Развитие бронхов и долей легкого. Закладка окончательной почки (метанефрос), урогенитального синуса, прямой кишки, мочевого пузыря. Образование половых валиков.
6-я Формирование лица, пальцев рук. Начало образования наружного уха и глазного яблока. Образование зачатков от­делов головного мозга - моста, мозжечка. Формирование печени, поджелудочной железы, легких. Закладка грудных желез. Отделение гонад от мезонефроса, формирование по­ловых различий гонад.
7-я Формирование верхних и нижних конечностей. Разрыв клоакальной мембраны.
8-я Формирование пальцев верхней и нижней конечностей. Значительное увеличение размеров головы (до 1/2 длины ту­ловища). Пуповина.
Плодный период
9-я Завершение формирования плаценты (12 — 13 нед.). Образование гладкого и ворсинчатого хориона. Разрастание симпластотрофобласта и редукция цитотрофобласта в вор­синах плаценты. Значительное увеличение размеров и мас­сы плода. Продолжение процессов формирования тканей и органов. Формирование системы мать — плод. Кровообра­щение плода.