Лабораторная работа № 9
Внезародышевые органы. Плацента
 

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками, к ним относятся амнион, хорион, желточный мешок, аллантоис, плацента.
Амнион – временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амниотической оболочкой (источник развития его эпителия).
Амнион быстро увеличивается и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.
Амниотическая оболочка (рис. 9.1) образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки – выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Желточный мешок – наиболее древняя в эволюции внезародышевая структура, возникшая как орган, депонирующий питательные вещества, необходимые для развития зародыша (рис. 9.2). У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Появившись на 2-й неделе развития, желточный мешок в питании зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й недели развития устанавливается связь плода с материнским организмом, т.е. гематотрофное питание. Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос крови и питательных веществ.
По мере образования туловищной складки, приподнимающей зародыш над желточным мешком, формируется кишечная трубка, при этом желточный мешок отделяется от тела зародыша (рис. 9.3). Связь зародыша с желточным мешком остается в виде полого канатика, называемого желточным стебельком. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7-8-й недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте. В стенке желточного мешка формируются первичные половые клетки - гонобласты, мигрирующие из него с кровью в зачатки половых желез.
Аллантоис - представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.
На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным мешком входит в состав пупочного канатика.

Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж длиной 40-50 см и диаметром 1,5-2,0 см, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного мешка и аллантоиса (рис. 4).
Слизистая соединительная ткань (вартонов студень) обеспечивает упругость пупочного канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами и кислородом; препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, - появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. На 2-й неделе трофобласт приобретает двухслойное строение в связи с формированием в нем внутреннего клеточного слоя (цитотрофобласт) и симпластического наружного слоя (симпластотрофобласт), который является производным клеточного слоя. Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2-3 неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку.
В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развитие хориона связано с двумя процессами – разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.
Плацента – внезародышевый орган, за счет которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Формирование плаценты происходит у человека и млекопитающих животных, обладающих внутриутробным типом развития зародыша и плода.
В плаценте различают зародышевую, или плодную часть и материнскую, или маточную. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической оболочкой, а материнская – видоизмененной базальной частью эндометрия (рис. 9.5).
Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсинки начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины. На 6-8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна; усиливается протеолитическая активность трофобластического эпителия (цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта).
С развитием плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны.
Плацента, являясь органом дыхания, питания, выделения, зашиты, выполняет и эндокринную функцию. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.

По степени врастания ворсинок в слизистую оболочку матки и размещению их по поверхности плодного пузыря различают несколько типов плацент.
Диффузная плацента. Ворсинки распределяются равномерно по всей поверхности плодного пузыря и контактируют со слизистой оболочкой матки, не разрушая эпителий. По строению такую плаценту называют эпителиохориалъной. Она свойственна свиньям, лошадям, верблюдам.
Котиледонная плацента. Ворсинки хориона расположены кустиками - котиледонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки - карункулами. Ворсинки котиледонов разрушают эпителий и контактируют с соединительной тканью слизистой оболочки матки (у жвачных животных), поэтому плацента называется десмохориальной.
Поясная плацента. Ворсинки располагаются в виде широкого пояса по поверхности плодного пузыря. Ворсинки хориона, разрушая эпителий и соединительную ткань слизистой оболочки, контактируют с эндотелием стенок сосудов. Эта плацента называется эндотелиохориальной и свойственна хищным животным.
Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона разрушают эпителий, соединительную ткань, эндотелий сосудов слизистой оболочки матки и погружаются в заполненные кровью лакуны в соединительно-тканном слое стенки матки. Такую плаценту называют гемохориальной (у приматов, человека).