Иерархия ниш

Понятие уровня предполагает определённые отношения меж-
ду «высокими» и относительно «низкими» классами или ступеня-
ми развития структур тех или иных объектов (Веденов и др., 1972).
Отношения между менее высокими и более высокими ступенями
организованности или структуры материальных объектов часто
выражают термином «иерархичность». В биологии выделяют че-
тыре основных уровня живой материи, которым соответствуют
конкретные элементарные структуры (единицы организации)
и элементарные явления. К основным уровням относят:

1. Молекулярно-генетический. Элементарная единица - ген.
Элементарное явление - конвариантная редупликация, внутрикле-
точный перенос генетической информации.

2. Организменный. Элементарная единица - особь. Элементар-
ное явление - онтогенез, клеточная дифференцировка.

3. Популяционно-видовой. Элементарная единица - популя-
ция. Элементарное явление - изменение частот генотипов
в популяциях.

4. Биогеоценотический-биосферный. Элементарная единица -
биогеоценоз. Элементарное явление - этапы круговорота веществ.

В зависимости от подходов к изучению биологических объек-
тов каждый из перечисленных уровней может быть разделён
на несколько дополнительных. Молекулярный уровень составляет
предмет молекулярной биологии. На клеточном уровне исследуют
строение и функции органоидов и других клеточных структур,
проблемы организации и специализации клеток и т.д. (предмет ци-
тологии). На органотканевом уровне определяют особенности
строения и функционирования органов и тканей (предмет гистоло-
гии). На организменном уровне изучают черты строения и поведе-
ния особей, механизмы развития и функционирования организмов,
механизмы их адаптации (акклимации). Эти задачи решает целый
ряд биологических наук, таких как анатомия и физиология, этоло-
гия и др. На популяционно-видовом уровне анализируют проблемы
изменения численности, генетической и экологической структуры
популяций (предмет популяционной биологии). На биогеоценоти-
ческом уровне основными проблемами являются характеристика
состава сообществ, их продуктивности и устойчивости, определе-
ние взаимоотношений между организмами в биоценозах, сохране-
ние биоразнообразия и др. (предмет биогеоценологии и некоторых
других биологических наук). На биосферном уровне решаются гло-
бальные проблемы, такие как круговорот вещёств и энергии,
эволюция фаун и флор и т.п.

Экологи оперируют с организменным и надорганизменным
уровнями организации живых систем. Любая надорганизменная
система отличается от организменной меньшей степенью целост-
ности и отсутствием материальных структур, выполняющих
функцию управления (Мамзин, 1972). Экологию традиционно раз-
деляют на аутэкологию (экологию особей), демэкологию
(экологию популяций) и синэкологию (экологию сообществ), внут-
ри которых характерна определённая иерархия организменных единиц:
особь - внутривидовая группа (семья, стая) - популяция -
гильдия - жизненная форма - сообщество - ассоциация (биом).
Для всякого уровня в этой иерархии существует специфический
набор адаптаций. Приспособленность любой последующей выде-
ленной организменной единицы в целом значительно выше
приспособленности предыдущей. Соответственно, каждому адап-
тационному уровню будет соответствовать своя иерархическая
ступень экологической ниши

Субпопуляционному уровню ниши соответствует совокуп-
ность приспособлений, относящихся к отдельным особям
и внутривидовым группировкам. Особь является элементарной
единицей адаптации. Особи могут иметь собственную «нишу
места» (индивидуальный промысловый участок) и собственную
«трофическую нишу» (индивидуальный спектр потребляемых ре-
сурсов). Изучение ниш особей с определенными генотипами необ-
ходимо для понимания механизмов естественного отбора.

Собственную территорию и систему внутри и межвидовых
связей могут иметь определённые внутривидовые группы
(семьи, стаи, клоны и другие объединения особей). Такие группы,
например семьи у общественных насекомых, могут служить
объектом социально-группового отбора, поэтому представляется
оправданным выделять соответствующие ниши. Особенностями
данного уровня организации экологической ниши является,
с одной стороны, значительное перекрывание адаптивных характе-
ристик особей, образующих различные внутривидовые группы;
с другой - наличие гибридных индивидуумов с промежуточными
признаками, появляющихся в результате миграции особей между
группами. Эти особенности и иерархия внутривидовых групп учи-
тываются при выделении популяционной ниши.

Популяция рассматривается как элементарная единица эволю-
ционного процесса и как форма существования видов в сообщест-
ве. Понятие «ниша популяции» служит связующим звеном между
двумя разделами популяционной биологии - генетикой популяций
и популяционной экологией. Ширина популяционной ниши
зависит от экологической и генетической структуры популяции,
которые изменяются под действием основных факторов динамики
популяции: отбора, дрейфа генов, изоляции, миграций, мутацион-
ного процесса.

Видовая ниша служит связующим звеном между популяция-
ми, распределёнными в пространстве видового ареала
и входящими в состав разных сообществ. Вид представляет собой
иерархическую систему популяций, в различной степени изолиро-
ванных друг от друга. Как правило, между популяциями одного
вида существует поток генов (за счёт миграции особей), который
поддерживает целостность системы.

Особого обсуждения заслуживают два надвидовых уровня ие-
рархии - ниша гильдии и ниша жизненной формы. Оба этих уров-
ня, по нашему мнению, должны приниматься с отдельными
оговорками. Что касается ниши гильдии, то некорректно
«суммировать» адаптации разных видов, тем более, что видовые
ниши некоторых из них могут перекрываться незначительно
или вообще быть видоспецифичными. Кроме того, отдельные ши-
роко распространённые виды в разных частях своего ареала
способны входить в разные гильдии. Иными словами, ниша гиль-
дии - это атрибут конкретных сообществ с определённой видовой
и экологической структурой. С другой стороны, выделение ниши
гильдии имеет смысл для анализа системы биоценотических свя-
зей. Члены одной гильдии выполняют сходные функции в сообще-
стве, способны замещать друг друга и при определённых условиях
могут рассматриваться как единое целое.

Аналогичные замечания можно сделать и в отношении ниши
жизненной формы. Как известно, жизненной формой называют
группу организмов, имеющих сходные морфоэкологические при-
способления для обитания в одинаковой среде. В отличие
от гильдии, к одной жизненной форме могут относить виды,
не обязательно связанные общим родством (например, кактусы
и молочаи образуют жизненную форму стеблевых суккулентов).
В основу классификации жизненных форм могут быть положены
разные критерии: способы добывания пищи или передвижения,
приуроченность к определённому ландшафту, различные стадии
онтогенеза и т.д. Например, для насекомых с полным превращени-
ем характерна смена жизненных форм в процессе онтогенеза.
Сравнение ниш жизненных форм позволяет судить об особенно-
стях среды обитания и путях приспособительных изменений групп
организмов в пределах биогеоценоза.

По нашему мнению, распространение понятия «экологическая
ниша» на биогеоценотический и биосферный уровни нецелесооб-
разно. Оба эти уровня по определению рассматривают совокуп-
ность адаптаций соответствующих биосистем в единстве
со средой. Однако следует подчеркнуть, что применяемый
в концепции ниши подход широко используется для классифика-
ции природных сообществ. В. Шелфорд (Shelford, 1913) впервые
распределил отдельные сообщества на так называемые ассоциации
или биомы (биом - совокупность различных групп организмов
и среды их обитания в определённой ландшафтно-географической
зоне, например в тундре, хвойных лесах и т.д.). Фактически
при выделении биомов строятся графики зависимости состава со-
обществ от нескольких абиотических факторов, таких как средне-
годовая температура и среднегодовое количество осадков.
По существу, это полностью соответствует определению много-
уровневой ниши по Хатчинсону.