Биотические связи и ширина видовой ниши

Внутривидовая конкуренция и межвидовая конкуренция
по-разному влияют на ширину ниши. В процессе внутривидовой
конкуренции селективное преимущество имеют те особи, которые
используют менее доступные ресурсы (в краевых точках градиента
ресурсов). В результате отбора расширяется спектр используемых
ресурсов и, соответственно, расширяется ниша вида. При межви-
довой конкуренции, наоборот, использование «краевых» ресурсов
не поддерживается отбором, поскольку именно за эти ресурсы ча-
ще всего приходиться конкурировать с другими видами.
В результате межвидовая конкуренция приводит к сужению ниш.
Однако при этом происходит увеличение числа ниш разных видов
вдоль градиента. Следовательно, межвидовая конкуренция служит
важным фактором увеличения разнообразия видов в биоценозах.

Доказательством важной роли межвидовой конкуренции
в определении размеров ниши служит явление конкурентного
высвобождения видов. В случаях изоляции от конкурентов проис-
ходит расширение ниши. К примерам конкурентного расширения
ниши следует отнести изменение спектров питания гольца
и форели в шведских озёрах (Джиллер, 1988). В условиях
симпатрии (совместного обитания видов) голец преимущественно
питается мелкими ракообразными, а форель – личинками
насекомых и наземными насекомыми. В условиях аллопатрии
(т.е. в изолированных местообитаниях) голец преимущественно
питается личинками насекомых, форель – крупными ракообразны-
ми и моллюсками. Таким образом, ширина экологической ниши
формируется в результате уравновешивания внутри- и межвидовой
конкуренции.

Какова допустимая степень перекрывания ниш в условиях
симпатрии? Мак-Артур и Левинс (1967) показали, что для сущест-
вования без конкуренции степень перекрывания не должна
превышать 54%.

Хищничество и паразитизм могут, как и конкуренция, влиять
на ширину ниши. Однако это влияние косвенное: хищники могут
снизить доступность какого-нибудь ресурса и повлиять на резуль-
таты межвидовой конкуренции. Как правило, высокое давление
хищничества приводит к уменьшению разнообразия видов в сооб-
ществе. Единственный случай, когда разнообразие может увели-
читься – это избирательное поедание доминирующего конкурента.
В этом случае конкурент не сможет вытеснить другие угнетённые
виды.

Хищничество (растительноядность) оказывает большее влия-
ние на видовой состав растений, чем на видовое разнообразие жи-
вотных. Демонстрацией этого могут служить эксперименты
Тенсли и Адомсона в Англии (Tensley, Adamson, 1925). Они удали-
ли из богатых видами луговых фитоценозов типичных для этих
районов фитофагов – кроликов. В результате вскоре здесь стало до-
минировать всего несколько видов злаковых трав. В 1954
в Великобританию была завезена вирусная болезнь миксоматоз,
резко сократившая численность кроликов, следствием чего стало
значимое сокращение видового разнообразия луговой раститель-
ности. По всей видимости, выедание травы кроликами сдерживало
развитие «агрессивных», доминантных злаков, позволяя сохра-
няться относительно высокому флуаристическому разнообразию.