1.1.2. Ди- и полигибридное скрещивание (III закон Г. Менделя).

При дигибридном скрещивании особи различаются одновременно по двум, а при полигибридном скрещивании одновременно по трем и более парам альтернативных признаков. Однако и в первом и во втором случаях общие закономерности наследования признаков абсолютно одинаковы, если гены, отвечающие за эти признаки, локализованы в разных, негомологичных, хромосомах. В то же время, в зависимости от количества учитываемых признаков, расщепление в потомствах будет закономерно различаться. Признаки имеют также моногенную детерминацию.

Впервые на фенотипическом уровне закономерности дигибридного скрещивания были выявлены Г. Менделем. Им было установлено, что признаки наследуются независимо друг от друга, о чем свидетельствует определенное расщепление и новое сочетание признаков у части потомков от скрещивания дигибридов. Это явление получило название закона независимого наследования признаков, или III закона Менделя.

Рассмотрим характер наследования признаков при дигибридном скрещивании.

Объект: собаки.

Признаки: цвет шерсти (масть); длинна шерсти.

Символы:  А – аллель черной масти;

а – аллель коричневой масти;

В – аллель короткошерстности;

b – аллель длинношерстности.

При анализе расщепления в F₂ уместно использовать решетку Р. Пеннета.

F₂

Примечание: обратите внимание, на то, что по одной диагонали рабочего поля решетки располагаются только дигомозиготы, по другой - только дигетерозиготы.

Соотношение по фенотипу 9 : 3 : 3 : 1, где

9/16    (А-В-): черные короткошерстные;

3/16    (А-bb): черные длинношерстные;

3/16    (aaВ-): коричневые короткошерстные;

1/16    (aabb): коричневые длинношерстные.

С вероятностью ⅜ появляются особи с новыми сочетаниями признаков (А-bb и aaВ-), что отражает факт комбинативной изменчивости. Это явление задается независимым и случайным распределением негомологичных хромосом в мейозе при образовании половых клеток, и, соответственно, локализованных в них генов. Если рассмотреть отдельно расщепление по каждой паре альтернативных признаков, то оно окажется равным 12 : 4, или 3 : 1, т.е. соответствует моногибридному. Следовательно, признаки наследуются независимо друг от друга.

При решении задач на полигибридное скрещивание важно уметь рассчитывать количество типов гамет и определять их все возможные варианты. Количество типов гамет (N) определяется простой формулой:

,

где n число гетерозиготных генов в генотипе особи.

Например, особь имеет генотип: AaBbCCDd. Тогда N = 2³ = 8 (т.е., несмотря на то, что генов четыре, учитываются для подсчета только гетерозиготы; а в данном случае в генотипе таковых три).

Для определения всех вариантов гамет применяют метод дихотомического ветвления. Рассмотрим его применительно к указанному выше генотипу.

Следуя очередно по линиям, определяем все типы гамет, а перемножая соответствующие коэффициенты аллелей – вероятность образования этих гамет:

½ A × ½ B × 1 C × ½ D = ⅛ ABCD, и далее аналогично:

⅛ ABCd; ⅛ AbCD; ⅛ AbCd; ⅛ aBCD; ⅛ aBCd; ⅛ abCD; ⅛ abCd.

Задачи по ди- и полигибридному скрещиванию для самостоятельного решения представлены в ПРИЛОЖЕНИИ 1.