Раздел 3. Модификационная изменчивость.

Несмотря на то, что все признаки генетически детерминированы, фенотип организма может существенно модифицироваться под влиянием факторов среды (паратипическая составляющая детерминации). Соответственно фенотипические различия, вызываемые внешними факторами у одинаковых в генетическом отношении организмов, называются модификациями.

Примеры модификационной изменчивости многочисленны и легко выявляются. Рассмотрим некоторые из них.

У морского червя Bonellia viridis самка и самец имеют одинаковый генотип, но принципиально отличаются друг от друга фенотипически (рис. 12). Если личинка после вылупления из яйца прикрепится к самке и далее проникнет в ее пищеварительный тракт или выделительную систему, то из нее формируется мелкий самец, ведущий паразитический образ жизни и оплодотворяющий свою «хозяйку». Если личинка оседает на дно и прикрепляется к нему, то развивается в особь женского пола.

Морфология листьев у стрелолиста и водного лютика зависит от того, в какой среде они формировались (рис. 13, 14).

Горностаевые кролики характеризуются в норме белой мастью с черными пятнами на периферийных частях тела (уши, мордочка, хвост, лапы) (рис. 15). Но если выбрить участок белой шерсти на теле и поддерживать здесь пониженную температуру около 0 ^оС, то отрастет черная шерсть. Если ее потом снова сбрить и содержать кролика при повышенной температуре, то отрастет вновь белая шерсть.

Интересно также, что, выращивая кроликов либо при пониженной, либо при повышенной температурах, можно, соответственно, получить полностью черных или белых зверьков. Это определяется тем, что участки тела кролика характеризуются различной интенсивностью кровообращения и, как следствие, разной температурой. В результате чего черный пигмент либо формируется, либо нет, но генотип во всех клетках одинаков и не изменяется под воздействием разных температур.

Примеров ненаследственной изменчивости великое множество и внимательный человек при желании всегда сможет обнаружить ее в природе.

Для модификационной изменчивости можно выделить следующие свойства:

1.     Модификации не передаются потомству.

2.     Степень выраженности модификации зависит от силы и продолжительности действия фактора среды.

3.     Модификации носят адаптивный характер, но только в том случае, если организмы данного вида на протяжении многих поколений постоянно испытывали действие модифицирующих факторов среды. Если изменения возникают в ответ на давление необычных факторов, то эти модификации не являются адаптивными.

4.     Обратимость модификаций, т.е. изменение постепенно исчезает, если устранено вызывающее его воздействие.

Таким образом, наследуются не модификации как таковые, а норма реакции генотипа, обеспечивающая весь спектр, или амплитуду, изменчивости признака. Под нормой реакции генотипа следует понимать свойство данного генотипа обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от условий среды.

Изучать модификационную изменчивость проще всего у вегетативно расчлененных организмов, как, например, лиственных растений, а также у организмов из чистых линий или у однояйцовых близнецов.