10.4. Терморегуляция. Температура тела и изометрия

Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры окружающей среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермии. Изотермия в процессе онтогенеза развивается постепенно. У новорожденного способность поддерживать постоянство температуры тела не совершенна. В результате может наступить охлаждение или перегревание организма при таких температурах окружающей среды, которые не оказывают влияния на взрослого человека. Даже небольшая мышечная работа, связанная с длительным криком ребенка, может повысить температуру тела.

Температура органов и тканей, как и всего организма, зависит от интенсивности образования тепла и от теплопотерь. Теплообразование происходит в результате непрерывно совершающихся экзотермических реакциях. В тканях и органах, производящих активную работу (мышечная ткань, печень, почки), выделяется большее количество тепла, чем в менее активных (соединительные ткани, кости, хрящи).

Потеря тепла органами и тканями зависит от месторасположения: поверхностно расположенные органы (кожа, скелетные мышцы) отдают больше тепла и охлаждаются сильнее, чем внутренние органы, более защищенные от охлаждения. Печень, расположенная глубоко внутри тела и дающая большую теплопродукцию, имеет у человека более высокую и постоянную температуру (37,8 - 38 °С), температура кожи  в большей мере зависит от окружающей среды.

О температуре тела человека судят на основании ее измерения в подмышечной впадине. Здесь температура у здорового человека рав­на 36,5 -36,9°С. Температура тела не остается постоянной, а колеб­лется в пределах 0,5 – 0,7°С. Покой и сон понижает температуру, мышечная деятельность повышает ее. Максимальная температура тела наблюдается в 4 - 6 часов вечера, минимальная - в 3 - 4 часа утра.

Постоянство температуры тела у человека может сохраняться при условии равенства теплообразования и потери тепла всего организма. Это достигается с помощью физиологических механизмов тер­морегуляции. Терморегуляцию принято разделять на химическую и физическую.

 Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения уровня теплообразования, т.е. усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в клетках организма.

         Химическая терморегуляция ведет к повышению или понижению образования тепла в организме. Суммарная теплопродукция в организме складывается из первичной теплоты, выделяющейся в ходе постоянно протекающих во всех тканях реакций обмена веществ; и вторичной теплоты, образующейся при расходовании энергии макроэргических соединений на выполнение определенной работы. Интенсивность метаболических процессов неодинакова в различных органах и тканях, поэтому их вклад в общую теплопродукцию неравнозначен. Образование тепла в мышцах при напряжении и сокращении получило название сократительного термогенеза. Сократительный термогенез является основным механизмом дополнительного теплообразования у взрослого человека. У новорожденного имеется механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания скорости окисления жирных кислот бурого жира, кото­рый расположен в межлопаточной области, вдоль крупных сосудов грудной и брюшной полостей, в затылочной области шеи. Оттенок бурого цвета  придают многочисленные окончания симпатических нервных волокон и митохондрии, содержащиеся в клетках этой ткани. Масса бурой жировой ткани достигает у взрослого 0,1% массы тела. У детей содержание бурого жира больше, чем у взрослых. В бурой жировой ткани образуется значительно большее количество тепла, чем в белой жировой ткани. Этот механизм термообразования получил название несократительного термогенеза.

Физическая терморегуля­ция осуществляется путем изменения интенсивности отдачи тепла.

Физическая терморегуляция - это совокупность физиологичес­ких процессов, ведущих к изменению уровня теплоотдачи.

         Излучение - это отдача тепла в виде электромагнитных волн инф­ракрасного диапазона. Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излучения (площади поверхности тех частей тела, которые соприкасаются с воздухом) и разности средних значений температур кожи и окружающей среды. При температуре окружающей среды 20°С и относительной влажности воздуха 40 — 60% организм взрослого человека рассеивает путем излучения около 40 — 50% всего отдаваемого тепла. 

Излучение с поверхности тела возрастает при повышении температуры кожи и уменьшается при ее понижении. Если температура окружающей среды повышает температуру кожи, тело человека согре­вается, поглощая инфракрасные лучи, выделяемые средой.

Теплопроведение (кондукция) — отдача тепла при непосредственном соприкосновении тела с другим физическим объектом. Сухой воздух и жировая ткань являются теплоизоляторами. Влажный, насыщенный водяными порами воздух и вода имеют высокую теплопроводность. Поэтому пребывание при низкой температуре с высокой влажностью сопровождается усилением теплопотерь организма.

Конвекция — теплоотдача, осуществляемая путем переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Для рассеивания тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой. При температуре воздуха 20°С, относительной влажности — 40 — 60 % тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путем теплопроведения и конвекции около 25 — 30 % тепла.

Испарение — это отдача тепла за счет испарения пота или влаги с поверхности кожи и слизистых оболочек дыхательных путей. При температуре 20°С испарение составляет около 36 г/час. Путем испарения организм отдает около 20 % тепла. Испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха меньше 100 %. При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха капельки пота, не успевая испариться, стекают с поверхности тела, теплоотдача путем испарения становится менее эффективной. Потоотделение использует затраты энергии. Некоторые животные не имеют механизма потоотделения - это не потеющие животные. Они заменяют потоотделение тепловой одышкой (полипноэ). Тепловая одышка протекает в виде сильно учащенного, но поверхностного дыхания. Такой тип дыхания увеличивает испарение воды с поверхности верхних дыхательных путей, полости рта и языка.

Терморегуляция направлена на предупреждение нарушений теплового баланса организма или на его восстановление. Информация о температуре приходит от периферических и центральных терморецепторов по афферентным нервам к центру терморегуляции в гипоталамусе. Этот центр обрабатывает информацию и посылает команды эффекторам, т.е. активирует различные механизмы, которые обеспечивают изменение теплопродукции и теплоотдачи. 

Функции терморецепторов выполняют специализированные клетки, имеющие особо высокую чувствительность к температурным воздействиям. Они расположены в различных частях тела (кожа, ске­летные мышцы, кровеносные сосуды, желудок, кишечник, матка, мочевой пузырь), в дыхательных путях, в спинном мозге, ретикулярной формации, среднем мозге, гипоталамусе, коре больших полушарий.

Выделяют три группы терморецепторов:

1) экстерорецепторы располагаются в коже;

2) интерорецепторы, расположенные на внутренних органах и сосудах;

3) центральные терморецепторы располагаются в центральной нервной системе.

Наиболее изучены терморецепторы кожи. Больше всего их на коже лица и шеи. Кожные терморецепторы делятся на 1) холодовые и 2) тепловые. На поверхности тела количественно преобладают холодочувствитсльные терморецепторы. Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, их около 250 тыс. Тепловые рецепторы находятся глубже и располагаются на глубине 0,3 мм от поверхности, их около 30 тыс.

Разряды тепловых рецепторов наблюдаются в диапазоне темпе­ратур от 20 до 50 °С, а холодовых — от 10 до 41 °С. При температуре ниже 10 °С холодовые рецепторы и нервные волокна блокируются. При температуре выше 45 °С холодовые рецепторы могут вновь ак­тивироваться, что объясняет феномен парадоксального ощущения холода, наблюдаемый при сильном нагревании. При температуре  47 — 48 °С начинают возбуждаться также болевые рецепторы. Это объясняет необычную остроту парадоксального ощущения холода.

Возбуждение рецепторов зависит от абсолютных значений температуры кожи в месте раздражения и от скорости и степени ее изменения.

Центры терморегуляции. Общепринято, что основной центральный механизм терморегуляции (центр терморегуляции) локализован в гипоталамусе. Гипоталамический терморегуляторный механизм заключается в следующем. Сигнализация от периферических терморецепторов, переключаясь в структурах задних рогов спинного мозга, адресуется к сегментарным соматическим и автономным механизмам спинального уровня, а также поступает по восходящим путям спинного мозга в головной мозг. Главными проводниками температурной чувствительности в головной мозг являются спиноталамический и спиноретикулярный тракты. 

Сигналы от периферических терморецепторов адресуются в передний гипоталамус (медиальную преоптическую область), где происходит сравнение этих сигналов с уровнем активности центральных термосенсоров (они отражают температурное состояние мозга). Интеграция сигналов, характеризующих центральную и периферическую температуру тела обеспечивает выработку структурами заднего гипоталамуса импульсов, управляющих химической и физической терморегуляцией.

В комфортных условиях тепловой баланс, обеспечивающий поддержание температуры тела на нормальном уровне, не нуждается в коррекции специальными механизмами терморегуляции.

Кора больших полушарий, участвуя в переработке температурной информации, обеспечивает условнорефлекторную регуляцию теплопродукции и теплоотдачи. Сильные терморегуляторные реакции вызывают природные условные раздражители (вид снега, льда, яркое солнце и другие). Кора головного мозга и лимбическая система обеспечивают возникновение субъективных температурных ощущений (холодно, прохладно, тепло, жарко), мотивационных возбуждений и поведения, направленного на поиск более комфортной среды. В гипоталамусе расположены нейроны, управляющие процессами теплоотдачи и теплопродукции. Термочувствительные нервные клетки способны различать разницу температуры в 0,01 °С крови, протекающей через мозг.

Имеются данные о том, что соотношение в гипоталамусе кон­центраций ионов натрия и кальция определяет уровень температу­ры. Изменение концентраций этих ионов приводит к изменениям уровня температуры тела.

В терморегуляции принимают участие и гуморальные факторы. Тироксин усиливает окислительные процессы, что сопровождается увеличением теплообразования. Адреналин суживает периферические сосуды, что приводит к снижению теплоотдачи.

Температурная адаптация. Продолжительное пребывание в перегревающих или переохлаждающих условиях микроклимата приводит к повышению эффективности механизмов защиты от перегревания или от переохлаждения. Тепловая адаптация сводится к повышению эффективности механизма потоотделения, что достигается за счет повышения чувства жажды при незначительных потерях воды и снижения порога потоотделения на перегревание. Холодовая адаптация заключается в увеличении теплоизолирующих свойств кожи и накопления подкожного жира, а также в фоновом повышении тканевого энергообмена за счет увеличения количества тканевых β-адренорецепторов.